Kako psi termoreguliraju?

1. Endoterme životinje 

Endotermne životinje su životinje koje održavaju stalnu tjelesnu temperaturu metaboličkom proizvodnjom topline, bez obzira na temperaturu okoline. Zovu se još i “toplokrvne životinje”, a glavni predstavnici su sisavci i ptice. 

Endotermija je prvenstveno omogućila život u hladnim i promjenjivim uvjetima, poput hladnih klima ili noću, kada sunčeva energija nije dostupna ⁽¹⁾. Zato na Južnom polu žive pingvini, ili na Sjevernom polarni medvjedi, no tamo ne mogu preživjeti hladnokrvni gušteri ili žabe. 

Glavna prednost endotermije je termička stabilnost, koja omogućuje veću tjelesnu aktivnost i širu rasprostranjenost. Međutim, endotermija je metabolički vrlo skupa – endotermne životinje, uključujući pse i mačke, trebaju znatno više hrane kako bi održale visoku tjelesnu temperaturu  ⁽¹⁾. 

Osim hladnoće, izazov predstavljaju i vruća okruženja, gdje se tijelo mora rashladiti  ⁽¹⁾. Hlađenje isparavanjem, poput dahtanja ili znojenja, učinkovito je, ali ovisi o dostupnosti vode, što može biti problem u sušnim područjima  ⁽¹⁾. 

Evolucijski gledano, hladna područja su bila ta gdje je ostalo prostora za nastanjivanje, pa su se njima prilagodili sisavci i ptice, dok su u toplim klimama već bili u kompeticiji s gmazovima i vodozemcima. Gledajte na svoje pse i mačke kao bolje prilagođene hladnoći, nego vrućini. Osobito kada imaju siguran izvor hrane. 
 Blog test

Normalna temperatura psa kreće se između 37.5 °C i 39.2 °C, a kod mačke između 38.0 °C i 39.3 °C. Ako tjelesna temperatura padne ispod normale (hipotermija), usporava se metabolizam, rad srca i disanje, a u težim slučajevima može doći do kome ili smrti. S druge strane, temperatura viša od normale (hipertermija) dovodi do denaturacije enzima, oštećenja tkiva i, iznad 41 °C, do toplotnog udara, koji može biti smrtonosan. 

2. Prijenos topline 

Četiri glavna mehanizma prijenosa topline su:

1. radijacija – prijenos energije elektromagnetskim valovima ili snopovima subatomskih čestica koje se usmjereno gibaju kroz prostor. Najviše se odnosi na zagrijavanje sunčevim zračenjem.
2. kondukcija – prijenos topline između objekata različitih temperatura koji su u izravnom kontaktu jedan s drugim
3. konvekcija – prijenos topline strujanjem fluida (zrakom ili tekućinom)
4. isparavanje – odvija se samo na zraku. Kada voda isparava s površine kože, toplina potrebna za pretvaranje vode iz tekućeg u plinovito stanje apsorbira se s kože.

2.1. Kako mehanizmi prijenosa topline izgledaju na stvarnom primjeru (Sl.2.)? 

Kada se pas nalazi u vrućem okruženju, prima toplinu iz okoliša. Ako je pas na otvorenom, njegovo se krzno zagrijava radijacijom. Konvekcijom se zagrijava putem vrućeg zraka, a dodirom s vrućom podlogom toplinu prima kondukcijom.
Pas također metabolički stvara toplinu putem probave hrane i mišićnog rada.
Ima dva sustava izolacije:
– krzno, koje ga slojem zraka štiti od primanja topline
– masno tkivo, koje zadržava toplinu u tijelu   

Psi se hlade na dva načina. Najvažniji je putem respiratornog sustava isparavanjem. Kada tekućina isparava s površine jezika ili usne šupljine, ona odnosi toplinu. (To se odnosi i na druge vlažne sluznice dišnog sustava preko kojih prolazi zrak, poput nosne šupljine i dušnika) 
Isparavanje znoja s površine jastučića šapa vrlo malo doprinosi hlađenju, zbog njihove male površine.

2.2. Kako sve endotermi reguliraju svoju tjelesnu temperaturu? 

Prikupljanje vanjske topline i sprječavanje gubitaka u hladnim uvjetima

• Ponašanje poput hladokrvnih životinja
  Sunčanje je jedno od ponašanja karakterističnih za sisavce i ptice, a glavni je izvor topline za npr. guštere i zmije ⁽²⁾. Češće jekod mačaka jer je efektivnije kod manjih životinja (imaju veću površinu po masi). Stoga, kada se i ljudi sunčaju, zapravo se „ponašaju” kao gušteri.
• Morfološke prilagodbe
  Boja površine tijela također utječe na brzinu zagrijavanja životinje ⁽²⁾. Značajnije je kod životinja koje imaju tamnu kožu, dok tamno krzno, iako se brzo zagrijava, i dalje djeluje kao izolator.

Zadržavanje unutarnje topline

• Vazokonstrikcija
  Sama koža djeluje kao izolator, a proširenost krvnih žila određuje intenzitet izolacije ⁽²⁾. Kada je životinji hladno krvne žile upovršinskom dijelu kože se sužavaju (vazokonstrikcija) te tako smanjuju svoju površinu za predavanje topline okolini ⁽²⁾. U pasa i mačaka utjecaj je najveći u dijelovima koji nisu prekriveni krznom, a tako i kod ljudi.
• Anatomska izolacija
  Sisavci su evolucijski razvili više izolacijskih struktura: dlake i potkožno masno tkivo ⁽²⁾. Ove strukture zimi zadržavaju toplinu. Također, većina sisavaca, pa tako i psi i mačke zimi mijenjaju tip krzna – ono postaje gušće, osobito kod pasa s poddlakom.
• Bihevioralna izolacija
  Životinje mogu svojim ponašanjem utjecati na gubitak topline. Na primjer – gradnja gnijezda i jazbina (ježevi zimi), zbijanje s drugim jedinkama (pingvini) ili promijene držanja tijela ⁽²⁾. Kada se pas ili mačka sklupčaju u „loptu”, oni zapravo smanjuju površinu preko koje mogu gubiti toplinu.

• Veće tijelo u hladnim klimama
  Jedno od poznatih pravila u biologiji je Bergmanovo pravilo (Sl.3.). Ono govori da su srodne vrste veće u hladnijim klimama. Naime, kako raste volumen tijela, tako mu se smanjuje površina preko koje životinja gubi toplinu ⁽²⁾
  
• Protustrujna izmjena
  Temelji se na mreži krvnih žila (rete mirabile) prisutnih u ekstremitetima (udovi, repovi, peraje, uši) ili u nosnim šupljinama ⁽²⁾. Klasičan primjer su ptice koje zimi „golih nogu” stoje na ledu, a noge im se ne smrzavaju (Sl.4.). Topla krv teče prema prstima, a budući da su krvne žile povezane u složenu mrežu, ta topla krv zagrijava i hladniju krv i okolna tkiva. To zagrijavanje je baš toliko da se tkiva i krv ne smrznu. U nosu krv ima još složeniju ulogu — ne samo da zagrijava, nego i održava dišne puteve vlažnima, što je jako važno za normalno disanje.

Proizvodnja unutarnje topline

• BMR/Basal Metabolic Rate
  Bazalna metabolička stopa/bazalni metabolizam predstavlja minimalnu količinu energije koju tijelo troši u mirovanju kako bi održalo osnovne funkcije poput termoregulacije, disanja i rada srca. Ovo je jedna od glavnih evolucijskih prilagodbi toplokrvnih životinja – prizvodnja unutarnje topline ⁽²⁾. Glavni proces koji osobađa energiju je stanično disanje, a organi trupa proizvode najviše topline.
• Drhtanje i druga mišićna aktivnost
  Fizička/mišićna aktivnost proizvodi izrazito velike količine topline ⁽²⁾, pa zato drhtimo kada nam je hladno. To je pokušaj našeg tijela da nas zagrije.

Odvođenje viška topline i sprječavanje pregrijavanja u toplom okruženju

• Smanjena izolacija
  Pustinjske životinje prilagođavaju se „smanjivanjem izolacije” ⁽²⁾. Na primjer, deve gotovo nemaju potkožnih masnih naslaga,
  svo masno tkivo spremaju u „grbu”. Ove prilagodbe pogodne su kod životinja gdje je cijelu godinu temperatura visoka.
  Kod pasa, dlaka ljeti služi kao izolacija od vanjske topline te štiti životinju, a masno tkivo zadržava unutarnju toplinu. Zato
  brijanje pasa s poddlakom šteti psima ⁽³⁾, te ih izlaže većem riziku od pregrijavanja. Također, pretili psi imaju veći rizik od
  pregrijavanja
• Povećana radijacija i vazodilatacija (Sl.5)
  Širenjem krvnih žila (vazodilatacijom) povećava se njihova površina i dotok tople krvi iz unutrašnjosti tijela ⁽²⁾. Kada topla krv dođe do površine tijela, gubi toplinu i na taj način se životinja hladi. Zato, kad želimo ohladiti psa vodom, treba hladiti dijelove tijela koji nisu prekriveni krznom (prepone,
  pazuhe, šape), gdje su krvne žile blizu površine (udovi) ili su vrlo dobro prokrvljeni (njuška, uši), kako bi se hladila površinska cirkulacija krvi.
• Povećana evaporacija/isparavanje
  Evaporacija je jedini način da se životinja ohladi ako je okoliš topliji od nje ⁽²⁾. Glavni evaporacijski mehanizmi su:
  Respiracijska evaporacija ⁽²⁾ – Isparavanje vode iz vlažnih sluznica pri brzom disanju (panting)
  Pasivna evaporacija s površine kože ⁽²⁾ – konstantno isparavanje s površine kože i sluznica dišnog sustava
  Aktivna evaporacija znojnim žlijezdama ⁽²⁾ – gotovo zanemariva u pasa i mačaka jer znojne žlijezde imaju samo na površini jastučića šapa. Kod ljudi i konja, na primjer, su glavni način isparavanja i hlađenja.
  
  Primjetite da se velik dio hlađenja isparavanjem odvija preko površine respiracijskog sustava, osobito kod pasa i mačaka jer im je tijelo prekriveno krznom. Zbog toga su brahicefalične pasmine (i pasa i mačaka) pod izuzetno visokim rizikom od pregrijavanja ^(4-8). Praktički jedini način hlađenja im je smanjen na minimum, zbog smanjenja površine dišnog sustava.
• Protustrujna izmjena
  Već spomenuta Rete mirabile (Sl.6.), mreža povezana mreža krvnih žila,
  može sudjelovati i u hlađenju životinje ⁽²⁾. Najveću ulogu igra u hlađenju
  mozga ⁽²⁾. Iako još neistraženo, zbog oblika lubanje i skučenog prostora za
  organe i tkiva, kod brahicefaličnih pasa i mačaka anatomija rete mirabile i
  okolnih struktura također može biti pogođena.
• Bihevioralno izbjegavanje
  Životinje na hlađenje mogu utjecati svojim ponašanjem, na primjer – traženjem hlada ⁽²⁾. No, kada ostavite psa u vrućem autu, na suncu ispred
  dućana, ili zavezanog za kućicu, on nema mogućnosti skloniti se na hladniju površinu.
  Ostavljanje pasa u vrućem autu na nekoliko minuta dovodi do pregijavanja i smrti, a isto se vrlo brzo može dogoditi i kada psa ostavite zavezanog
  ispred dućana.
• Anatomska redukcija dobitka topline
  Svijetlije krzno može smanjiti apsorpciju sunčeve svjetlosti ⁽²⁾. Životinje iz hladnih područja imaju kraće ekstremitete (npr. uši, rep, udovi), što smanjuje površinu tijela i time gubitak topline.
  One iz toplih krajeva imaju dulje ekstremitete koji povećavaju površinu tijela i omogućuju bolje hlađenje. Ova prilagodba naziva se Allenovo pravilo.

Pregrijavanje u pasa

Toplinski udar (ili toplotni udar) je stanje teškog poremećaja termoregulacije organizma koje nastaje kada tjelesna temperatura
poraste iznad 40 °C, a tijelo više nije u stanju učinkovito se rashladiti.
Hitno je medicinsko stanje koje može dovesti do oštećenja organa, kome ili smrti ako se ne liječi odmah.

4.1. Koji faktori povećavaju rizik od toplinskog udara u pasa i mačaka?

Pasmina

Vrlo aktivne pasmine (poput belgijskog ovčara ⁽¹⁰⁾) i brahicefalične pasmine (zbog anatomskih deformacija) pokazale su se kao najriskantnije skupine.
Čistokrvne pasmine imaju veću vjerojatnost toplotnog udara jer neki standardi propisuju ekstrmene tjelesne oblike ⁽¹⁰⁾ (npr. kratka njuška u francuskih buldoga, engleskih budoga, boston terijera, mopsova, boksera, cane corsa). Kako su mješanci rijetko uzgajani s ciljem ekstrema, niti ih na to ne obvezuje standard, u prosjeku su manjeg rizika. (Naravno ako je mješanac izrazito kratke njuške vodi se kao visoko rizičan)

Oblik lubanje/Brahicefalične pasmine

Poseban naglasak se treba staviti na brahicefalične pasmine, jer se njihov izrazito visok rizik od pregrijavanja i toplinskog udara, konzistento potvrđuje istraživanjima ^(4-5;10-14). Psi kratke njuške imaju smanjenu ukupnu površinu preko koje se može odvijati isparavanje (pasivno i dahtanjem). Sužene su im nosnice što smanjuje protok zraka kroz nosne šupljine. Zbog zbijenosti tkiva i organa lica mnoge formacije ne mogu pravilno funkcionirati, pa tako lateralna nosna žlijezda ne može lučiti „tekućinu” koja je neophodna za hlađenje dahtanjem ^(13,14), a potencijalno su narušene i funcije drugih tvorbi (npr. rete mirabile maksilarne arterije).
Sjetite se – psi se hlade gotovo samo dahtanjem!
U brahikefalne pasmine spadaju: Chow Chow, Francuski buldog, Engleski buldog, Mops, Shih Tzu, Pekinezer, Boston terijer, Cavalier King Charles španijel, Cane Corso, bokser, Američki buldog, Bullmastiff, Engleski mastif i druge. Edukacija je ovdje izrazito važna, jer kada se vlasnike ovih pasmina pita o znakovima pregrijavanja kod njihovih ljubimaca, ispostavlja se da 36,5 % pasa ima problema s pregrijavanjem. Međutim, ako se vlasnike izravno pita smatraju li da njihov pas ima zdravstvenih problema, samo 6,8 % njih smatra da je njihov pas lošijeg zdravlja od prosjeka ⁽¹⁵⁾. Dakle, vlasnici često ne prepoznaju znakove pregrijavanja kod svojih pasa i simptome ne smatraju problematičnima, a brzo djelovanje je ključno za sprječavanje smrtnog ishoda toplinskog udara.

Kilaža

Pretili psi većeg su rizika od pregrijavanja i izlaganja tolinskom udaru ^(4-6), osobito kada je riječ o brahicefaličnim pasminama. Također, gigantske pasmine (iznad 50 kg) imaju izazito velik rizik pregrijavanja ⁽⁴⁾, no i ostale velike pasmine. Razlog tomu je što se veća tijela sporije hlade.

Starost

Stariji psi i štenci, a osobito oni s zdravstvenim problemima (najčešće respiratornim i kardiovaskularnim) također su većeg rizika od pregrijavanja ^(4,6).

Ovaj tekst fokusirao se na same mehanizme termoregulacije i faktore rizika pregrijavanja. Zapamtite, ljudi se znoje gotovo cijelom površinom tijela, za razliku od pasa i mačaka. Nikako ne možete procijeniti koliko im je vruće na temelju vlastitog osjećaja. Mi se znojimo velikom površinom i puno se učinkovitije hladimo!
Ostavit ću nekoliko poveznica na tekstove o prepoznavanju simptoma pregrijavanja i prvoj pomoći, jer su to već dobro razrađene teme s odličnim izvorima:

Simptomi i prva pomoć:
U pasa: https://www.youtube.com/watch?v=iJf8meRsUuk
U mačaka: https://www.akcchf.org/disease-history/heat-stroke-and-heat-exhaustion/

Odlična sinteza cijele teme: https://www.rvc.ac.uk/Media/Default/VetCompass/Documents/pet-gazette-heatstroke-in-dogs.pdf

Link za udžbenik o fiziologiji (za one koji žele znati više, ili dodatno pročitati dio o općoj termoregulaciji): https://www.vet-ebooks.com/animal-physiology-from-genes-to-organisms-2nd-edition/

Popis literature:

1. Pough, F. H., Janis, C. M., & Heiser, J. B. (2013). Vertebrate life (9th ed.). Pearson.
2. Sherwood, L., Klandorf, H., & Yancey, P. H. (2013). Animal physiology: From genes to organisms (2nd ed.). Brooks/Cole, Cengage Learning.
3. poddlaka
4. Hall, E. J., Carter, A. J., & O’Neill, D. G. (2020). Incidence and risk factors for heat-related illness (heatstroke) in UK dogs under primary veterinary care in 2016. Scientific reports, 10(1), 9128.
5. Hall, E., Carter, A., & O’Neill, D. (2021). New thinking on heat-related illness (heatstroke) in dogs. Kennel Gazette, p10-14.
6. Hall, E. J., Carter, A. J., Chico, G., Bradbury, J., Gentle, L. K., Barfield, D., & O’Neill, D. G. (2022). Risk Factors for Severe and Fatal Heat-Related Illness in UK Dogs—A VetCompass Study. Vet. Sci. 2022, 9, 231.
7. Roedler, F. S., Pohl, S., & Oechtering, G. U. (2013). How does severe brachycephaly affect dog’s lives? Results of a structured preoperative owner questionnaire. The Veterinary Journal, 198(3), 606-610.
8. Žgank, Ž., Nemec Svete, A., Lenasi, H., Vodičar, J., & Erjavec, V. (2023). The effect of the surgical treatment of brachycephalic obstructive airway syndrome on the thermoregulatory response to exercise in French bulldogs: a pilot study. Frontiers in veterinary science, 10, 1229687.
9. Korim, F., Kuricová, M., Vdoviaková, K., & Krešáková, L. (2024). Fascinating wonderful network: Rete mirabile of the maxillary artery in cats–minireview. Veterinary Research Communications, 48(1), 11-18.
10. Bruchim, Y., Klement, E., Saragusty, J., Finkeilstein, E., Kass, P., & Aroch, I. (2006). Heat stroke in dogs: a retrospective study of 54 cases (1999–2004) and analysis of risk factors for death. Journal of veterinary internal medicine, 20(1), 38-46.
11. Clark, A. E. (2022). Heatstroke and brachycephalic dogs–is there an increased risk?. Veterinary Evidence, 7(4).
12. Hall, E. J., Carter, A. J., & O’Neill, D. G. (2020). Dogs don’t die just in hot cars—exertional heat-related illness (Heatstroke) is a greater threat to UK dogs. Animals, 10(8), 1324.
13. Davis, M. S., Cummings, S. L., & Payton, M. E. (2017). Effect of brachycephaly and body condition score on respiratory thermoregulation of healthy dogs. Journal of the American Veterinary Medical Association, 251(10), 1160-1165.
14. Packer, R. M., & Tivers, M. S. (2015). Strategies for the management and prevention of conformation-related respiratory disorders in brachycephalic dogs. Veterinary medicine (Auckland, N.Z.), 6, 219–232.
15. Packer, R. M., O’Neill, D. G., Fletcher, F., & Farnworth, M. J. (2019). Great expectations, inconvenient truths, and the paradoxes of the dog-owner relationship for owners of brachycephalic dogs. PLoS One, 14(7), e0219918